membrana celular:
•No es una simple envoltura inerte, sino una estructura funcional de notables propiedades.
• Contribuye a mantener la forma de la célula y delimita su entorno(compartimento intra y extra celular), permitiéndole a la célula mantener su individualidad e independencia funcional.(idem para organelas intracelulares).
• Es una película muy fina ,de espesor de 7,5 a 10 nm,(no visible al MO), constituida por lípidos, proteínas y carbohidratos.
• Estructuralmente consiste en una bicapa lipídica, en la cual, a determinados intervalos se incluyen unidades proteicas (modelo de mosaico fluido).
• La hemicapa interna presenta la cara citosólica de la m.p que mira al interior de la célula; la hemicapa externa presenta una faz o cara exoplásmica que mira hacia el espacio extracelular. En las membranas de las organelas, la cara externa es la faz citosólica.
Con mayor aumento al ME la podemos observar como una estructura trilaminar, compuesta por dos capas densas de unos 2,5 nm de espesor(correspondiente a las cabezas lipídicas) y separadas por una capa mas clara de alrededor de 3 nm de ancho (correspondiente a las colas de los ac. grasos).
•Esta formada por: lípidos, proteínas e hidratos de carbono.
•La doble capa lipídica representa la estructura básica de la membrana y es impermeable a la mayoría de las moléculas hidrosolubles.
• Las moléculas proteicas disueltas en la bicapa lipídica llevan a cabo las funciones mas especializadas de la membrana.
•Los carbohidratos se encuentran en la cara externa de la membrana formando el llamado glucocáliz.
•La membrana plasmática es asimétrica, fluida, semipermeable y selectiva.
lipidos de membrana
•Los lípidos forman la estructura básica de todas las membranas biológicas
•Entre los constituyentes de la bicapa: los fosfolípidos son los componentes mas abundantes, los glucolípidos constituyen una pequeña proporción y el colesterol es cuantitativamente importante.
•Los Fosfolípidos son anfipáticos , con un extremo hidrófilo muy polar (la cabeza) y otro extremo hidrófobo (la cola) no polar, compuesta por dos largas cadenas de ácidos grasos.
•La bicapa lipídica es asimétrica…..porque? Porque las dos capas que la forman no son idénticas en su composición. En general, ciertos lípidos predominan en la hemicapa externa, mientras que otros predominan en la interna. La asimetría se refuerza aun mas por la presencia de los glucolípidos, que solo se encuentran en la mitad externa de membrana.
•La bicapa lipídica es fluida; tiene características de liquido. La fluidez de la bicapa permite a sus componentes desplazarse con cierta libertad. Los lípidos pueden desplazarse lateralmente “difusión lateral” e intercambiar sus lugares con las moléculas vecinas; pueden rotar sobre su eje y eventualmente saltar de una capa a otra de la membrana “flip-flop”.
•La fluidez de la bicapa depende en parte de la composición lipídica (ácidos grasos saturadas vs insaturados)
•La fluidez es tanto mayor cuanto más elevada es la proporción de ac. grasos insaturados formando las moléculas de los lípidos que componen la membrana.
•Las cadenas de ac. grasos saturados, forman conjuntos compactos que confieren mayor rigidez a la membrana.
•Las moléculas de colesterol contribuyen a que la doble capa lipídica sea menos fluida.
proteinas del plasmalema
•Las proteínas de la membrana, llevan a cabo las funciones más especializadas de la misma.
•Alrededor del 50% del plasmalema se compone de proteínas.
•La cantidad y el tipo de proteínas es muy variable en los distintos tipos de membranas, debido a que ellas están relacionadas con las funciones especiales de cada membrana en particular.
•Se encuentran incluidas o disueltas en la doble capa lipídica; se las compara con “icebergs” que flotan en la bicapa lipídica ( “modelo de mosaico fluido”).
•Puede desplazarse lateralmente , o rotar sobre su eje.
•Las membranas biológicas, desde el punto de vista de su composición proteica, son aun mas asimétricas que con respecto a sus lípidos.
•Clasificación: - Proteínas integrales, intrínsecas o de transmembrana
- Proteínas periféricas, extrínsecas o de superficie
proteinas integrales de membrana:
•Pueden atravesar toda la membrana plasmática o penetrar hasta la parte media de la bicapa.
•Son moléculas anfipáticas; con zonas hidrófobas , que corresponde a la porción que atraviesa la doble capa de lípidos, y zonas hidrófilas que corresponde a las porciones de la proteína que sobresalen en las superficies interna y externa de la membrana.
•Sus porciones hidrófobas les permiten anclarse a la membrana, a través de los aa de esas porciones, ya que estos se unen con las porciones hidrófobas de las ac. grasos de la bicapa lipídica.
•Clasificación: - proteínas de transmembrana de paso único
- proteínas de transmembrana de paso múltiple
•Representan la base estructural de la mayor parte de los mecanismos de transporte específicos de la membrana, como así también de los receptores de membrana.
proteínas periféricas de membrana:
•Se localizan por fuera de la doble capa lipídica, sobre las superficies interna o externa de la membrana.
•No alcanzan al centro hidrofóbico de la bicapa lipídica, porque son moléculas hidrofílicas.
•Se anclan a la membrana a través de su unión con las cabezas de los Fosfolípidos, o pueden también estar unidas a las proteínas integrales.
•Representan la base estructural preferentemente de las enzimas de la membrana.
carbohidratos del plasmalema:
•Los hidratos de carbono de la membrana, se encuentran en la cara externa de la misma (siguiendo la composición asimétrica de la membrana) formando el llamado Glucocáliz o “cubierta celular”.
•Los H. de Carbono de la membrana se encuentran unidos a los lipidos, formando glucolípidos; unidos a las proteínas, como glicoproteínas y en la forma de proteoglicanos.
•Desempeñan un papel importante en procesos de adhesión celular y de señalamiento o de reconocimiento celular; “celula-celula” , “fijación de moléculas mensajeras” ya que este Glucocáliz también interviene en la formación de receptores sobre la superficie celular.
propiedad del plasmalema:
• Impide la mezcla al azar de los componentes del medio intracelular con los del medio extracelular.
•Controla el pasaje de moléculas e iones a través de ella.
•Los sistemas de transporte del plasmalema, son en gran medida los responsables de ello.
• Es decir; son fundamentales para que la célula lleve a cabo el intercambio de sustancias con el medio circundante, para mantener la constancia del medio intracelular y para crear diferencias de potencial electroquímico entre éste y el exterior.
trasporte a través de membrana:
•El continuo transito de moléculas e iones entre las células y el medio que las rodea, necesariamente debe realizarse a través de la membrana plasmática.
•La capacidad de las moléculas de atravesar el plasmalema, depende de:
- bicapa lipídica “barrera semipermeable”
- proteínas de membrana “facilitan el pasaje de moléculas de mayor tamaño e hidrosolubles”.
- tamaño de la sustancia
- solubilidad de la sustancia
•A menor tamaño y mayor liposolubilidad de las moléculas, mayor facilidad de pasaje.
•El pasaje de sustancias a través de la membrana plasmática, se lleva a cabo por distintos mecanismos:
difusión o trasporte pasivo:
Es el pasaje a través de la membrana plasmática de solutos desde un lugar de mayor concentración a uno de menor concentración (gradiente de concentración). Si la partícula que difunde posee carga eléctrica, además del gradiente de concentración influye también el de potencial eléctrico (gradiente de potencial electroquímico).
La Difusión es siempre a favor de gradiente, es un proceso pasivo, transcurre espontáneamente sin necesidad de proveerse energía al sistema( no gasta energía).
La Difusión se realiza en cualquier dirección, siguiendo el gradiente.
Se clasifica en: Difusión Simple o Facilitada
•
Difusión Simple: Es el paso de sustancias directamente a través de la doble capa lipídica, sin necesidad de asistencia.
• Moléculas no polares pequeñas, como las de O2, N2 y CO2, difunden libremente a través de la membrana.
• También lo hacen compuestos liposolubles de mayor tamaño, como por ej.: hormonas esteroides y ac. grasos.
•El agua, a pesar de que es prácticamente insoluble en los lípidos, la membrana permite cierto flujo , impulsado por el gradiente osmótico. (Osmosis)
•Los iones, por pequeños que sean, no pueden atravesar libremente la bicapa lipídica. Tampoco lo hacen las moléculas polares y de gran tamaño, ej.: azucares y aa.
•
Difusión Facilitada: Es el paso de sustancias de un lado hacia otro de la membrana a través de proteínas de transporte. Estas proteínas de transporte de membrana se clasifican en: proteínas de canales y Carriers (portadoras ,transportadoras).
Tanto los Carriers como los canales, son proteínas Integrales de la membrana.
Las diferencias entre la Difusión Simple y la Difusión Facilitada radican en:
- que en la Difusión Facilitada, una proteína facilita el pasaje de una sustancia.
- mientras que la difusión simple a través de la bicapa lipídica solo presenta cierta selectividad gruesa frente a las sustancias que la atraviesan, en la Difusión Facilitada, las proteínas de transporte son muy especificas o muy selectivas respecto a las moléculas cuyo pasaje facilitan.
•
Las proteínas de canal forman poros, canales o túneles hidrófilos a través de la doble capa lipídica.
•Permiten el pasaje de determinadas sustancias ; mayormente de iones inorgánicos, y se los denomina, canales iónicos. También existen canales específicos para el paso de agua, y se los denomina, Acuaporinas.
•Los canales son selectivos. Así encontramos canales selectivos para Na, K, Ca y Cl. Es decir, son capaces de discriminar entre los distintos iones, y los reconocen por su tamaño y por su carga.
•La difusión a través de canales iónicos, no requiere un cambio de conformación de la proteína de canal.
•Algunos suelen poseer puertas o compuertas, que se activan, es decir, se abren o se cierran en respuesta a estímulos adecuados. Estos estímulos, que activan los canales, pueden ser:
- variaciones del potencial de membrana: en cuyo caso se los denominan , canales dependientes o activados por voltaje.
- o la unión de una molécula señal ( ej.: un neurotransmisor): en cuyo caso se denominan canales activados por ligando, o de activación química.
•
Los Carriers o proteínas portadoras o transportadoras, funcionan de manera diferente a las proteínas de canal.
•Estas proteínas disponen de un sitio de unión o receptor, al cual solo puede fijarse el sustrato especifico. (selectividad). Este proceso produce una variación en la conformación de la proteína portadora,(alosterismo) que va a favorecer el desplazamiento de la sustancia a través de la membrana.
•Existen distintos tipos de portadores:
Uniportadores: solo transportan un soluto a través de la membrana.
Cotransportadores: transportan dos solutos distintos en la misma dirección, ya sea desde el espacio extracelular al intracelular o a la inversa.
Contratransportadores: transportan dos solutos distintos y en dirección opuesta.
•Ej de Transportadores de Difusion Facilitada:
a)Transportadores de Glucosa: (GLUT) Es un ejemplo de un Uniportador; posee un único sitio de unión selectivo para la Glucosa, y la va a transportar de un lado a otro de la membrana.
b) Transportador de HCO3- Cl: Es un ejemplo de un Contratransportador, que va a facilitar el paso esos solutos en sentido contrario.
trasporte activo:
•Es el pasaje de sustancias a través de la membrana plasmática en dirección opuesta al gradiente electroquímico; “ cuesta arriba”.
•Se realiza contra el gradiente electroquímico; y no a favor de gradiente como en la difusión o transporte pasivo.
•Solo puede realizarse si se provee energía ( gasta energía).
•El transporte activo, también es mediado por proteínas transportadoras. Sin embargo en el transporte activo, la proteína transportadora funciona de manera diferente a las proteínas transportadoras para difusión facilitada, porque son capaces de impartir energía a la sustancia transportada para moverla contra el gradiente electroquímico.
•El transporte activo se divide en dos tipos:
-Transporte activo primario
-Transporte activo secundario
•
Transporte Activo Primario: Se denomina primario, porque la energía para poder transportar la sustancia “contra gradiente”, procede directamente de la escisión del ATP o de algún otro compuesto de fosfato de alta energía.
Entre las sustancias que se transportan mediante transporte activo primario, están el sodio, potasio, el calcio, el hidrogeno, el cloruro, y otros iones.
Para transportar estos iones mediante el mecanismo de transporte activo primario, la membrana plasmática presenta proteínas transportadoras especiales, que se las conoce como bombas de iones, denominadas ATPasas.
Asi encontramos: Na, K- ATPasa; Ca-ATPasa; K, H-ATPasa, etc.
Bomba sodio-potasio: bombea iones sodio hacia el exterior de la célula, a través de la membrana celular, al mismo tiempo que bombea iones potasio desde el exterior hacia el interior de la célula. Para poder realizar esto, esta proteína tiene:
-Tres puntos receptores, que protruyen hacia el interior de la célula, para los tres iones sodio que va a transportar.
-Tiene dos puntos receptores en el exterior, para los dos iones potasio.
-La porción interior de esta proteína, cerca de los puntos de unión al sodio, tiene actividad ATPasa.
Función de la Bomba sodio-potasio
•Dos iones Potasio se unen a la proteína transportadora
•Tres iones Sodios se unen también a la misma proteína
•Eso activa la función ATPasa de la proteína
•Esta actividad escinde una molécula de ATP , liberando un enlace de fosfato de alta energía
•Esa energía liberada, produce un cambio químico y conformacional en la molécula proteica
•Transportando los tres iones sodio hacia el exterior y los dos iones potasio hacia el interior.
•Transporte Activo Secundario: Se denomina secundario, porque la energía que se utiliza para poder transportar las sustancias, procede secundariamente de la energía almacenada( en forma de diferencias de concentración) que se genero originalmente mediante un transporte activo primario.
Los sistemas activos secundarios, son dependientes de la actividad de los sistemas activos primarios. Si los primarios no funcionan, los secundarios tampoco.
Ej: Cuando los iones sodios, se transportaron hacia el exterior de la célula mediante un transporte activo primario(bomba) se establece un gradiente de concentración de iones sodio; muchos sodios afuera y pocos adentro. Este gradiente representa un almacén de energía, porque la gran cantidad de iones sodio afuera siempre va a intentar difundir hacia el interior. Cuando el sodio intente difundir, puede arrastrar consigo otra sustancia a través de la membrana celular. Para esto se necesita de otra proteína transportadora.
El transporte activo secundario, puede ser por: Cotransporte o Contratransporte.
•
Cotransporte: La proteína transportadora, actúa como punto de unión tanto para el ion sodio, como para la sustancia que se va a cotransportar .
Una vez que los dos están unidos, el gradiente de energía del ion sodio, hace que este y la otra sustancia sean transportadas conjuntamente en la misma dirección; en este caso hacia el interior de la célula.
Ej: Cotransporte de Glucosa y AA junto con iones Sodio.
•Contratransporte: el mecanismo por el cual se van a transportar las dos sustancias es igual que en el caso anterior, solo que una de las sustancias(ej, el sodio) esta en el exterior de la célula, y la otra sustancia a transportar esta en el interior de la célula. Por lo tanto, una vez que ambas están unidas a la proteína transportadora, serán transportadas a través de ella, en direcciones opuestas.; una hacia el interior( ej, el sodio) y la otra hacia el exterior.
Ej: Contratransporte sodio- calcio; contratransporte sodio-hidrogeno.
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