En biología celular se denomina transporte de membrana al conjunto de mecanismos que regulan el paso de solutos, como iones y pequeñas moléculas, a través de membranas plasmáticas, esto es, bicapas lipídicas que poseen proteínas embebidas en ellas.
Dicha propiedad se debe a la selectividad de membrana, una característica de las membranas celulares que las faculta como agentes de separación específica de sustancias de distinta índole química; es decir, la posibilidad de permitir la permeabilidad de ciertas sustancias pero no de otras.
Los movimientos de casi todos los solutos a través de la membrana están mediados por proteínas transportadoras de membrana, más o menos especializadas en el transporte de moléculas concretas.
Puesto que la diversidad y fisiología de las distintas células de un organismo está relacionada en buena medida con su capacidad de captar unos u otros elementos externos, se postula que debe existir un acervo de proteínas transportadoras específico para cada tipo celular y para cada momento fisiológico determinado; dicha expresión diferencial se encuentra regulada mediante: la transcripción diferencial de los genes codificantes para esas proteínas y su traducción, es decir, mediante los mecanismos genético-moleculares, pero también a nivel de la biología celular: dichas proteínas pueden requerir de activación mediada por rutas de señalización celular, activación a nivel bioquímico o, incluso, de localización en vesículas del CITOPLASMA
TRANSPORTE DE MEMBRANA
• La membrana es impermeable a moléculas hidrofílicas como los hidratos de carbono, aminoácidos, proteínas o ácidos nucleicos
• La membrana es permeable a moléculas hidrofóbicas como los lípidos, y a moléculas pequeñas como los gases.
• También es parcialmente permeable al agua.
• La membrana debe permitir la entrada de nutrientes en la célula y la salida de productos de desecho.
• También debe transmitir a la célula las señales que proceden del exterior de la misma.
• Por eso en la membrana existen transportadores y receptores, y ambos son proteínas de membrana.
TRANSPORTE PASIVO
• Se realiza a favor de gradiente de concentración o de potencial electroquímico, y no necesita aporte externo de energía.
Difusión facilitada
• Ciertos nutrientes como la glucosa o los aminoácidos entran en la célula a
favor de gradiente de concentración, pero precisan un transportador que les
facilite el paso a través de la membrana.
favor de gradiente de concentración, pero precisan un transportador que les
facilite el paso a través de la membrana.
• Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de los canales de la membrana y demasiado insolubles en lípidos como para poder difundir a través de la capa de fosfolípidos. Tal es el caso de la glucosa y algunos otros monosacáridos.
• Estas sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmática mediante el proceso de difusión facilitada, con la ayuda de una proteína transportadora. En el primer paso, la glucosa se une a la proteína transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azúcar. Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma, una kinasa (enzima que añade un grupo fosfato a un azúcar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato. De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la célula son siempre muy bajas, y el gradiente de concentración exterior --> interior favorece la difusión de la glucosa.
• La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión simple y depende:
• Del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados de la membrana
• Del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana
• De la rapidez con que estas proteínas hacen su trabajo
TRANSPORTE PASIVO
TRANSPORTE ACTIVO.
• Se realiza en contra de gradiente de concentración o de potencial electroquímico y precisa aporte externo de energía.
Transporte activo primario
• Utiliza la energía del ATP
• Bomba de Na+-K+: Transporta sodio al exterior de la célula y potasio al interior en contra de potencial electroquímico.
• Bomba de Ca2+: Transporta calcio al exterior de la célula.
Transporte activo secundario, transporte acoplado o cotransporte.
• Transporta dos o más moléculas, una de las cuales se mueve a favor de gradiente o de potencial electroquímico y la otra u otras en contra.
• La que se mueve a favor de gradiente o de potencial electroquímico suministra la energía para transportar la otra u otras en contra del mismo.
• Las moléculas se pueden transportar en la misma dirección o en dirección contraria.
• Intercambiador Na+-Ca2+. En muchas células existe un transportador que introduce sodio en la célula a favor de potencial electroquímico y extrae calcio en contra.
• Cotransporte de Na+-glucosa. En las células de la pared del intestino existe un transportador que introduce sodio en la célula a favor del potencial electroquímico, e introduce glucosa en la célula en contra del gradiente de concentración.
Ósmosis
• La ósmosis es un tipo especial de transporte pasivo en el cual sólo las moléculas de agua son transportadas a través de la membrana. El movimiento de agua se realiza desde un punto en que hay mayor concentración a uno de menor para igualar concentraciones. De acuerdo al medio en que se encuentre una célula, la ósmosis varía. La función de la osmosis es mantener hidratada a la membrana celular. Dicho proceso no requiere gasto de energía. En otras palabras la ósmosis u osmosis es un fenómeno consistente en el paso del solvente de una disolución desde una zona de baja concentración de soluto a una de alta concentración del soluto, separadas por una membrana semipermeable.
Ósmosis en una célula animal
• En un medio isotónico, hay un equilibrio dinámico, es decir, el paso constante de agua.
• En un medio hipotónico, la célula absorbe agua hinchándose y hasta el punto en que puede estallar dando origen a la citólisis.
• En un medio hipertónico, la célula arruga llegando a deshidratarse y se muere, esto se llama crenación.
POTENCIAL DE MEMBRANA O POTENCIAL DE ACCIÓN
• POTENCIALES DE MEMBRANA
• Normalmente hay potenciales eléctricos a través de las membranas en todas las células. De las cuales:
• Las células nerviosas y musculares son AUTOEXCITABLES
• Es decir, son capaces de autogenerar impulsos electroquímicos
• En sus membranas, y en muchos casos, de transmitir señales a lo largo de las mismas.
POTENCIALES DE MEMBRANA CREADAS POR DIFUSIÓN
• CONCEPTOS
• Cuando el potencial de membrana es generado por la por difusión de diferentes iones (por diferente permeabilidad a la membrana)
• Depende de:
• * polaridad de la carga eléctrica de cada ión.
• * permeabilidad de la membrana para cada ión.
• * [ ] de cada uno de los iones en el int-ext celular.
• Esos iones son:
• Na+ K+ Cl-
• = desarrollan potenciales de membrana en membranas de células neuronales, musculares y nervios de conducción.
• = el gradiente de [ ] de cada uno a través de la membrana determina el VOLTAJE del potencial de membrana
• La permeabilidad de los canales de Na y K sufren cambios durante la conducción del impulso nervioso. Mientras que los canales de Cl. no cambian, por lo tanto los cambios de permeabilidad para Na y K son importantes para la: TRANSMISIÓN DE LA SEÑAL A LOS NERVIOS.
Potencial de reposo en la membrana
• Potencial de reposo en la membrana de la célula nerviosa
• De reposo: cuando no están transmitiendo señales = - 90 Mv
• Es producido por:
• DIFUSIÓN PASIVA DEL K: a través de un canal proteico = - 94 Mv
• DIFUSIÓN PASIVA DEL Na: a través de canales proteicos pero con menos permeabilidad que el K = + 61 Mv
• La combinación de ambos genera un POTENCIAL NETO de – 86 Mv. Donde la bomba de sodio y potasio es:
• BOMBA Na-K: Saca 3 Na+ y mete 2 K = - 90 Mv
El potencial de acción
• Permite transmitir señales nerviosas en las células nerviosas que Son cambios rápidos del potencial de membrana = y que se desplaza a lo largo de la fibra nerviosa.
• ETAPAS:
• REPOSO: la membrana está POLARIZADA con – 90 MV
• DESPOLARIZACIÓN: > permeable Na (entra Na a la cel) se positivisa el interior de la célula (porque el potencial de membrana disminuye a -50-70 Mv y se abren canales de Na por VOLTAJE)
• REPOLARIZACION: < permeable K = sale K al ext = se negativiza el interior celular nuevamente.
Potencial de acción en meseta
A: DESPOLARIZACIÓN. por canales rápidos de Na abiertos por volt.
B: MESETA. Prolongación del Tiempo de despolarización = T de contracción muscular cardiaca. Es por canales lentos de Ca por voltaje
C: REPOLARIZACIÓN. Por entrada de K (abertura de canales de K) y termina entrada de Na (se cierran los canales)
Inicio del potencial de acción
• Cualquier acontecimiento que aumente RÁPIDAMENTE el potencial De membrana y sobrepase el UMBRAL alrededor de los – 65 Mv
• Provocará que se abran los canales de Na (por voltaje) en forma PROGRESIVA y RECLUTANTE
• Propagación del potencial de acción
• Es decir, un potencial de acción de un SEGMENTO EXCITABLE de la membrana puede excitar segmentos adyacentes = la PROPAGACIÓN DE LA DESPOLARIZACIÓN
La ritmicidad de ciertos tejidos excitables
• En base a la alta permeabilidad a los Na (y Tb. CA) para permitir la DESPOLARIZACIÓN AUTOMÁTICA.
• El potencial de membrana en reposo es de – 60 a – 70 Mv
• Estas descargas repetitivas se dan en neuronas, músculo liso y cardiaco. En donde se manifiestan como ritmo cardiaco, peritaltismos y ritmo respiratorio. Tb hay una HIPERPOLARIZACIÓN al final del potencial de acción, debido a canales de K = una excesiva permeabilidad al K y eso retrasa, la siguiente despolarización.
El fenómeno de excitación
• Cualquier fenómeno que aumente la permeabilidad al Na producirá la apertura de los canales de Na automáticamente.
• Pueden ser:
• fenómenos físicos
• fenómenos químicos
• fenómenos eléctricos
CONCEPTO DE POTENCIAL DE ACCIÓN BASES IÓNICAS
• Todas las células poseen potencial de reposo pero no todas son capaces de generar un potencial de acción. Las células excitables que generan potenciales de acción son:
• Neuronas. Células nerviosas
• Células musculares. Músculo liso (vísceras internas, útero, uréteres e intestino), músculo estriado (músculo esquelético y del corazón)
• Células sensoriales. Preceptores de la vista y del oído
• Células secretoras. Glándulas salivares, parótida
• Células relacionadas con el sistema Endocrino. (Adenohipófisis, islote de Langerhans (insulina)
• El hepatocito no requiere un potencial de acción.
Las células las podemos estimular de forma:
• Mecánica. Punzón
• Química. Con un neurotransmisor
• Eléctrica. Es la más parecida a la fisiología y mide exactamente la intensidad del estímulo que estamos aplicando a esa célula.
• El potencial de acción se caracteriza porque existe una inversión de la polaridad, el interior celular negativo pasa a positivo en el momento en que el potencial de acción pasa por ahí. El potencial de acción no es decremencial, no disminuye durante su traslado, es mantenido.
LEY DEL TODO O NADA
• El potencial de acción responde a la ley de todo o nada, el potencial para que tenga lugar necesita de un estímulo limite que llegue al punto crítico de dispara de esa célula.
• Despolarización lenta. -70 mv hasta -55 mv
• Despolarización rápida. - 55 mV hasta +35 mV.
• Repolarización rápida. + 35 mv 2/3 del descenso
• Repolarización lenta (hasta - 70 mV)
• Hiperpolarización. -70 mV hasta - 75 mV.
• El potencial de acción se produce o no siendo igual. No se produce si el estímulo no alcanza el punto crítico de la célula, y si se supera si que hay potencial. La ley se cumple para fibras aisladas, para una fibra única, pero no se cumple cuando existen múltiples fibras nerviosas (axones)
BASES IÓNICAS
• En 1954, dos investigadores llamados Hodgkin y Huuxley midieron las corrientes iónicas que suceden durante el potencial de acción.
• Las bases iónicas son:
• Permeabilidad al sodio y al potasio
• Despolarización al sodio y al potasio
• Repolarización al sodio y al potasio
• Se observan cambios de conductancia para el Na y el K durante el potencial de acción. Durante la despolarización y repolarización midieron la conductancia.
El potencial de acción en su fase de despolarización existe un aumento de la permeabilidad del Na (hay más Na fuera por eso entra), es básicamente en la neurona, fibra muscular..
• La repolarización es debida a un aumento del pk, siempre debido a la conductancia al K (salida del K). Además pueden aparecer otros iones que estudian morfologías un poco distintas.
• El potencial de equilibrio para el sodio se puede calcular utilizando la ecuación de Golman, para la medida exacta lo mejor es el registro intracelular.
• La bomba sodiopotásica electrogénica también participa porque tiene la capacidad de devolver a su sitio los iones
PERÍODOS REFRACTARIOS
• Supone una situación de no-excitación de la membrana cuando una célula acaba de ser estimulada y acaba de generar un potencial de acción, el potencial de acción inmediatamente no puede generar otro.
• Absoluto: período de tiempo inmediatamente después de un potencial de acción en donde no hay respuesta independientemente de la intensidad del estímulo que se le aplique.
• Relativo: período de tiempo después del período absoluto en donde si que hay respuesta pero sólo si se le aplica una intensidad de estímulo por encima del umbral de excitación de la célula
TEORÍA DE LOS CIRCUITOS LOCALES O TEORIA DEL POZO O FUENTE
• Por el hecho de existir cargas positivas al lado de negativas se generan unas corrientes locales que van desde el positivo al negativo, esa corriente va a ser la que va a ir desplazando la zona vecina. No se puede volver hacia atrás porque está el período refractario absoluto.
Existen dos tipos de células nerviosas:
• Neuronas mielínicas
• Neuronas no mielínicas
• La conducción del impulso nervioso es diferente para cada una de ellas. La conducción nerviosa en las fibras mielínicas es una transmisión rápida, por término medio tienen unas 20 um de diámetro con una velocidad de conducción de unos 100 m/sg.
• El potencial de acción es enviado mediante la Teoría saltatoria, lo que hace esa despolarización es que va saltando de nodo de Ranvier en nodo.
• La transmisión sin mielina es lenta por término medio de 0,5 um de diámetro y la velocidad de conducción de alrededor de 0,5 m/sg, la transmisión se va produciendo en toda la zona de axón.
• La transmisión del impulso nervioso saltatorio de las células con melina es más económica energéticamente para el organismo. Una molécula de ATP intercambia 3 de Na y 2 de K.
velocidad de conducción
• La velocidad de conducción se mide conociendo 2 parámetros.
• La distancia entre el estimulador y el registrador
• Potencia (tiempo transcurrido entre en encendido de Eshm y el inicio del potencial de acción)
Factores que condicionan la velocidad de conducción
• El diámetro de la fibra. A mayor diámetro, mayor velocidad de conducción. Existe una relación entre el incremento del diámetro y en incremento de la velocidad de conducción.
• La temperatura. La velocidad de conducción se eleva progresivamente al elevar la temperatura, desde 5ºC hasta 40ºC, a partir de los 40ºC se estabiliza.
• Si se superan los 45ºC hay un bloqueo de la conducción nerviosa y como consecuencia la muerte, por eso es tan importante controlar la temperatura del organismo. Una fiebre que supere los 40ºC se debe bajar porque podría causar daños irreversibles en el sistema nervioso.
• La edad de la fibra. La velocidad de la fibra es mayor en función de la edad y se detiene manteniendo una velocidad fija cuando se llega a la pubertad.
La contracción muscular
• La contracción muscular es el proceso fisiológico en el que los músculos desarrollan tensión y se acortan o estiran (o bien pueden permanecer de la misma longitud) por razón de un previo estímulo de excitación. Estas contracciones producen la fuerza motora de casi todos los animales superiores, por ejemplo, para desplazar el contenido de la cavidad a la que recubren (músculo liso) o mueven el organismo a través del medio o para mover otros objetos (músculo estriado).
• Las contracciones son controladas por el sistema nervioso central, el cerebro controla las contracciones voluntarias, mientras que la médula espinal controla los reflejos involuntarios.
• La contracción muscular se puede explicar bajo el punto de vista del tipo de musculo involucrado, según una escala microscópica o molecular. Hay tres tipos generales de tejido muscular, el músculo esquelético, cardíaco y liso, los dos últimos bajo el régimen de contracciones involuntarias.
• Para todos los músculos estriados (voluntarios), las contracciones ocurren como resultado de un esfuerzo consciente originado en el cerebro. Las señales del cerebro viajan muy rápido en la forma de potenciales de acción por los nervios hasta la neurona motora que injerta fibra muscular. En el caso de los reflejos involuntarios, la señal puede originarse en la médula espinal a través de un circuito con la materia gris. En la musculatura involuntaria, como son el caso del corazón y la musculatura lisa (por ejemplo, en el intestino o el sistema vascular), la contracción ocurre como resultado de actividad inconsciente del sistema nervioso autónomo o bien por estimulación endógena del mismo músculo. Algunas contracciones como la locomoción, la respiración, y la masticación pueden iniciarse tanto consciente como inconscientemente, pero se continúan por medio de un reflejo inconsciente.
• La contracción muscular se puede explicar como un desplazamiento de los miofilamentos, es decir la cabeza de la miosina se ancla a la actina produciéndose así el dicho desplazamiento. Cabe decir que la contracción muscular está regulada por el calcio, el ATP y el Magnesio.
• El músculo esquelético y cardíaco son músculos estriados por razón de su apariencia en estrías bajo el microscopio, debido al altamente organizado patrón de bandas A y bandas I. En estado de relajación las fibras de miosina y actina, las proteínas en los filamentos de la zona A, apenas se superponen entre sí, mientras que la actina se superpone casi al completo sobre los filamentos de miosina en el estado de contracción. Los filamentos de actina, se han desplazado sobre los filamentos de miosina y sobre ellos mismos, de tal manera que se entrelazan entre sí en mayor mecanismo de deslizamiento de filamentos.
• Los filamentos de actina se deslizan hacia adentro entre los filamentos de miosina debido a fuerzas de atracción resultantes de fuerzas mecánicas, químicas y electrostáticas generadas por la interacción de los puentes cruzados de los filamentos de actina
• En reposo, las fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina están inhibidas.
• Los potenciales de acción se originan en el sistema nervioso central y viaja hasta llegar a la membrana de la motoneurona: la fibra muscular.
• El potencial de acción activa los canales de calcio dependientes de voltaje en el axón haciendo que el calcio fluya dentro de la neurona.
• El calcio hace que las vesículas, conteniendo el neurotransmisor llamado acetilcolina, se unan a la membrana celular de la neurona, liberando la acetilcolina al espacio sináptico donde se encuentran la neurona con la fibra muscular estriada.
• La acetilcolina activa receptores nicotínicos de la acetilcolina en la fibra muscular abriendo los canales para sodio y potasio haciendo que ambos se muevan hacia donde sus concentraciones sean menores: sodio hacia dentro de la célula y potasio hacia fuera.
• La nueva diferencia de cargas causada por la migración de sodio y potasio despolariza (la hace más positiva) el interior de la membrana, activando canales de calcio dependientes de voltaje localizados en la membrana celular (canales de dihidropiridina) los cuales por medio de un cambio conformacional terminan activando de manera mecánica a los receptores de Ryanodina ubicados en el retículo endoplásmico de la fibra muscular, llamado retículo sarcoplasmático.
• El calcio sale del retículo sarcoplasmático y se une a la proteína troponina C, presente como parte del filamento de actina, haciendo que module con la tropomiosina, cuya función es obstruir el sitio de unión entre la actina y la miosina.
• Libre del obstáculo de la tropomiosina, ocurre la liberación de grandes cantidades de iones calcio hacia el sarcoplasma. Estos iones calcio activan las fuerzas de atracción en los filamentos, y comienza la contracción.
• La miosina, lista con anticipación por la compañía energética de ATP se une a la actina de manera fuerte, liberando el ADP y el fosfato inorgánico causando un fuerte halón de la actina, acortando las bandas I una a la otra y produciendo contracción de la fibra muscular.
• En todo este proceso también se necesita energía para mantener la contracción muscular, que proviene de los enlaces ricos en energía del adenosintrifosfato (ATP), que se desintegra en adenosindifosfato (ADP) para proporcionar la energía requerida.
Sarcomero con titina
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