El tejido conectivo

Se caracteriza morfológicamente  por presentar diversos tipos de células separadas por una abundante matriz extracelular (intercelular), sintetizada por ellas. Esta matriz está representada por una parte con estructura microscópica definida, las fibras del conectivo, y por la sustancia fundamental amorfa, llamada así porque no presenta una estructura visible al microscopio óptico; no obstante su estructura molecular ya es conocida. Una pequeña cantidad de líquido, el plasma intersticial, baña las células, las fibras y la sustancia extracelular amorfa

Componentes celulares:

•         Células fijas:

•         fibroblastos-fibrocitos

•         células reticulares

•         adipocitos

•         pericitos

•         Células inmigrantes:

•         macrófagos

•         mastocitos

•         plasmocitos

otras células derivadas de la sangre.

Componentes fibrosos

•         Fibras colágenas

•         Fibras reticulares

•         Fibras elásticas

SUSTANCIA FUNDAMENTAL AMORFA

•         La sustancia fundamental amorfa está muy hidratada y consiste principalmente en proteoglicanos y glicoproteínas estructurales. Es incolora, transparente y ópticamente homogénea. Rellena los espacios entre las células y las fibras del conectivo y, al ser viscosa, constituye una barrera para la penetración de partículas extrañas al interior del tejido. Los fijadores histológicos la conservan muy mal y por lo tanto no puede observarse al MO, incluso es difícil de conservar con los fijadores de MET, salvo que, se utilicen procesos muy complejos y delicados (ver luego).

•           La sustancia fundamental amorfa está formada principalmente por complejos de glicosaminoglicanos (azucares complejos) unidos  proteínas formando proteoglicanos. Estos a su vez se relacionan con glicoproteínas. Estas contienen una parte proteica que se asocia a hidratos de carbono.    

•         Si las glicoproteínas y los proteoglicanos son proteínas asociadas con hidratos de carbono en que difieren?

•         En los  proteoglicanos hay un predominio de la parte proteica y los hidratos de carbono no son ramificados.

FIBRAS COLÁGENAS

•         Son las proteínas más abundantes del cuerpo. Existen muchos tipos (más de 15), algunos de ellos forman fibras.

•         El tipo de colágeno más común se denomina colágeno tipo I.

Fibras colágenas tipo I al MO

fibrilla de colágeno

•         Cada fibrilla de colágeno esta formada por una superposición de moléculas de colágeno llamadas tropocolágeno.

•          Cada molécula de tropocolágeno mide 280 a 300 nm de longitud y 1,5 nm de diámetro y está formada por tres cadenas peptídicas arrolladas en hélice, denominadas cadenas alfa.
Los aminoácidos más comunes de las cadenas alfa son la glicina, la prolina y la hidroxiprolina.

•         Además durante su formación en el fibroblasto se le agregan algunos hidratos de carbono. Por lo tanto, la molécula de colágeno es una glicoproteína.
Al ME las fibras colágenas presentan estriaciones transversales oscuras y claras, dando al colágeno su típica estriación transversa de 67 nm de periodicidad.
A medida que se agrega el tropocolágeno para formar las fibrillas, cada molécula cabalga una sobre otra dejando un espacio entre el grupo amino y el carboxilo terminal. Estos huecos que dejan las moléculas entre sí, son ocupados por los colorantes de ME, dando una banda oscura. Las bandas claras ocurren en lugares donde no precipita el colorante

FIBRAS RETICULARES

•         Las fibras reticulares están constituidas fundamentalmente por colágeno de tipo III, se diferencian de las tipo I en sus cadenas alfa. Son más delgadas 0,1 a 1,5 µm, más glicosiladas (poseen más hidratos de carbono). No se colorean en los cortes de H-E. Se tiñen al MO con técnicas argénticas (técnicas que utilizan la precipitación de sales de plata sobre estructuras tisulares específicas) en donde aparecen en color negro, mientras que las colágenas se tiñen de marrón.

•         A diferencia de las colágenas, las reticulares forman delicadas redes en vez de haces.

FIBRAS ELASTICAS

•         Las fibras elásticas son más delgadas (diámetro 0,1 a 10 µm) que las colágenas, además carecen de estriaciones

•         Estas fibras son sintetizadas por células diversas: fibroblastos, condrocitos y fibras musculares lisas

•         El componente principal de las fibras elásticas es una proteína amorfa llamada elastina, rodeada de microfilamentos de una glicoproteína llamada fibrilina.

•         La elastina posee una estructura enrollada aleatoriamente en estado relajado que se puede estirar, pero que vuelve a adoptar la disposición enrollada aleatoria cuando se relaja. Las diferentes moléculas de elastina se unen por enlaces covalentes, estirándose o relajándose en conjunto; además se pueden organizar formando fibras o láminas.

FIBROBLASTO participa activamente en la síntesis de la proteína colágeno, de numerosas enzimas y proteínas de la matriz extracelular.

FIBROCITO

•         los fibrocitos son más pequeños y delgados que los fibroblastos, sólo llevan a cabo actividad de mantenimiento. En la cicatrización de heridas, los fibrocitos retornan a su apariencia y función fibroblástica activa. El fibrocito es capaz de división celular, y está ocurre cuando el organismo necesita reparar tejido conectivo que ha sido dañado.

CELULAS RETICULARES

•         Estas células son similares a los fibroblastos en cuánto a su elevada síntesis de colágeno.

•          Sin embargo, sintetizan colágeno del tipo III, denominado fibras reticulares.

•         Se las localiza en los órganos linfopoyéticos donde forman el entramado reticular que sostiene y organiza a dichos órganos (médula ósea, ganglio linfático, timo y bazo).

•         Aunque para algunos autores las células reticulares son fibroblastos, poseen características que las diferencian. Por ejemplo, algunas presentan una elevada fagocitosis de material antigénico y de detritos celulares. Otras, denominadas células presentadoras de antígenos, exponen antígenos en la superficie celular y se los presentan a otras células inmunocompetentes.

CELULAS ADIPOSAS O ADIPOCITOS

Son células especializadas en el almacenamiento de grasa, el citoplasma contiene grandes depósitos de triglicéridos en la forma de una o más gotas lipídicas sin membrana limitante. En las células maduras la gota es tan grande que desplaza al núcleo y al citoplasma a la periferia celular. El tamaño de los adipocitos es de 50 a 150 µm.

LOS PERICITOS.

•         Rodean en parte a las células endoteliales de los capilares y las vénulas pequeñas. Estas células perivasculares se hallan rodeadas de una membrana basal, por lo tanto se podría decir que están fuera del tejido conectivo. Sin embargo, bajo algunas circunstancias pueden diferenciarse en células del tejido conectivo, como si fueran células mesenquimáticas en reposo. Algunos autores, indican que sólo originan células endoteliales y musculares lisas.

MACROFAGOS

Son grandes células derivadas de los monocitos sanguíneos, que penetran de la sangre al conectivo y se transforman en macrófagos. Los macrófagos residentes en el conectivo pueden proliferar y formar más macrófagos. Son difíciles de detectar en cortes teñidos con H-E, salvo que se hallen en activa fagocitosis. Su función es mantener la integridad del conectivo removiendo sustancias extrañas o detritos celulares además, participan de la respuesta inmune presentando antígenos fagocitados a células linfocíticas. Para eliminar grandes partículas extrañas, los macrófagos se fusionan y forman células gigantes multinucleadas

MASTOCITOS

•         Son células grandes (20 a 30 µm) derivadas de precursores localizados en la médula ósea.

•          Se caracterizan por poseer abundantes gránulos basófilos que se observan fuertemente electrón densos al MET.

•         Los gránulos contienen histamina, heparina, leucotrienos (sustancia de reacción lenta de la anafilaxia) y factor quimiotáctico para eosinófilos (ECF-A).

•         Histamina: incrementa la permeabilidad de los vasos sanguíneos.
Heparina: sustancia anticoagulante.
Leucotrienos: incrementa la permeabilidad de los vasos sanguíneos.
ECF-A: factor que atrae a los eosinófilos.

•         Los mastocitos se desgranulan ante la presencia de un antígeno unido a una inmunoglobulina.

PLASMOCITOS O CÉLULAS PLASMATICAS.

•         Los plasmocitos derivan de la transformación de los linfocitos B estimulados ante la presencia de antígenos. A su vez, los linfocitos B penetran al tejido conectivo desde la sangre.

•         Los plasmocitos producen inmunoglobulinas (anticuerpos) contra los antígenos, son los principales efectores de la llamada respuesta humoral.

•         Se hallan en todos las regiones corporales. Sin embargo, son muy abundantes en áreas susceptibles a la entrada de bacterias.

•         Son grandes células ovales, con un núcleo característico con la cromatina en "rueda de carro".

•         Numerosas células originadas en la médula ósea llegan al tejido conectivo a través de la sangre o la linfa. Todas estas células se denominan leucocitos o glóbulos blancos. Entre ellas encontramos a los neutrófilos, los basófilos, los monocitos y los linfocitos. Este importante grupo celular participa en la respuesta inmune, tema que veremos en capítulos posteriores.

FUNCION:

•         Las funciones del tejido conectivo, se deben fundamentalmente a sus propiedades mecánicas, entre ellas:

•         SOSTEN Y RELLENO ESTRUCTURAL .

•         COMPARTIMENTALIZACION.

•         PROTECCION FISICA E INMUNOLOGICA

•         MEDIO DE INTERCAMBIO DE DETRITUS METABOLICOS, NUTRIENTES Y OXIGENO.

•         ALMACENAMIENTO DE GRASA, AGUA, SODIO Y OTROS ELECTROLITOS.

•         REPARACION.

TIPOS DE TEJIDOS CONECTIVOS

•         Tejido conectivo laxo y denso (tejidos conectivos propiamente dichos).

•         Tejido conectivo reticular.

•         Tejido conectivo elástico.

•         Tejido conectivo mucoso.

tejidos conectivos especializados:

•         Tejido adiposo.

•         Tejido cartilaginoso.

•         Tejido óseo.

El tejido sanguíneo (sangre) es considerado para muchos autores como un tejido conectivo especializado.

Tejido conectivo laxo

•         El TC laxo se caracteriza porque la presencia de células y componentes extracelulares de la matriz en proporción es más abundante que los componentes fibrilares. Hay varios subtipos de TC laxo.

•         Tejido conectivo mucoso

•         Tejido conectivo reticular

•         Tejido mesenquimal

Tejido conectivo mucoso

•         Es un TC laxo en el que predomina la sustancia fundamental amorfa compuesta por ácido hialurónico. La celularidad es media, principalmente fibroblastos y macrófagos, irregularmente dispersos en la matriz gelatinosa.

•         No es frecuente hallar este tipo de tejido en el adulto, pero sí en el cordón umbilical del recién nacido, un material conocido como Gelatina de Wharton; también en la pulpa de los dientes en escasa cantidad.

Tejido conectivo reticular

•         El tipo reticular de TC laxo se caracteriza porque abundan las fibras reticulares argirófilas, compuestas por colágeno de tipo III. Dan un aspecto de entramado de red tipo malla, en el que se distribuyen los fibroblastos esparcidos por la matriz. El TC reticular compone la estroma de la médula ósea, el bazo, los ganglios linfáticos y el timo, dando sustento y armazón microclimático al parénquima.

Tejido mesenquimal

•         El tejido mesenquimal compone el mesénquima embrionario, o la totalidad de los tejidos conectivos diferenciados y en diferenciación en el embrión. Estos tejidos primariamente tienen una consistencia laxa y son ricos en células mesenquimales que por diferenciación aportan células específicas para cada tipo de tejido maduro.

Tejido conectivo denso o fibroso

•         El tejido conectivo denso puede adoptar dos tipos básicos de configuraciones:

•         Tejido conectivo denso regular

•         Tejido conectivo denso irregular

Tejido conectivo denso regular

•         Es el tipo de TC que forma los tendones, aponeurosis, ligamento y en general estructuras que reciben tracción en la dirección hacia la cual se orientan sus fibras colágenas.

•         Estas fibras se hallan dispuestas en una forma ordenada, paralela una de otra, lo que proporciona la máxima fortaleza.

•         En los tendones la conformación de las fibras es la común, paralelas entre sí y con fibroblastos (llamados tendinocitos en esta estructura) entre fibra y fibra.

Tejido conectivo denso o fibroso

•         También presenta el tendón un TC denso en la periferia del mismo, que padece fibras no tan paralelas, llamado epitendón. Por último, vamos a encontrar rodeando a cada fascículo del tendón, un tejido llamado endotendón.

•         En las aponeurosis encontramos fibras de colágeno paralelas la una de la otra, pero ordenadas en capas y en disposición ortogonal, esto es una capa puesta a 90º sobre la capa inferior.

•         En los ligamentos no cambia la forma de la de los tendondes, a excepción de ligamentos de determinadas partes del cuerpo en donde se necesita más elasticidad, como por ejemplo el ligamento amarillo en la columna vertebral. En estos lugares, los ligamentos tienen una mayor cantidad de fibras elásticas que colágenas, y en forma no tan regular. Son los llamados ligamentos elásticos.

Tejido conectivo denso irregular

•         Presente en las cápsulas del hígado, ganglios linfáticos, riñón, intestino delgado y dermis. Basicamente se encuentra formando la capsula de todos los organos a exepcion del Pancreas que es un Tejido Conectivo Aerolar Laxo.

•         En este tejido conectivo denso irregular encontraremos fibras de colágeno dispuestas en una forma aleatoria, y muy poca sustancia fundamental.

•         Esto proporciona protección contra el estiramiento excesivo de los órganos ya mencionados.

ORIGEN EMBRIOLOGICO

•         La mayor parte del tejido conectivo se origina del mesodermo, capa germinal media del tejido embrionario. A partir de esta capa se desarrolla el mesénquima, compuesto por células mesenquimáticas embrionarias.

Tejido conectivo reticular

El tipo reticular de TC laxo se caracteriza porque abundan las fibras reticulares argirófilas, compuestas por colágeno de tipo III.

Dan un aspecto de entramado de red tipo malla, en el que se distribuyen los fibroblastos esparcidos por la matriz.

El TC reticular compone la estroma de la médula ósea, el bazo, los ganglios linfáticos y el timo, dando sustento y armazón microclimático al parénquima.