MEMBRANA CELULAR

Las membranas son vitales para la célula

Funciones: barrera física, creación de compartimentos, creación de gradientes, transmisión de información, producción de ATP, transporte selectivo, posee receptores y enzimas.

Propiedades: semipermeable, fluida, capacidad de rotura y fusión, flexible y maleable, renovación permanente.

Composición: lípidos, proteínas y en menor medida glúcidos. La proporción de estos elementos varía entre las membranas y determina sus propiedades

•         Es una barrera física que separa el medio celular interno del externo. En las células eucariotas, y en algunas procariotas, también hay membranas intracelulares que delimitan a los orgánulos, separando el medio interno del orgánulo del citosol.

•         funciones necesarias para la célula que realizan las membranas están la creación de gradientes iónicos, los cuales hacen sensible a la célula frente a estímulos externos, permiten la transmisión de información y la producción de ATP, son necesarios para la realización del transporte selectivo de moléculas, etcétera.

•          Las membranas también hacen posible la creación de compartimentos intracelulares para realizar funciones imprescindibles o la envuelta nuclear que encierra al ADN.

•         las membranas se disponen múltiples receptores que permiten a la célula "sentir" la información que viaja en forma de moléculas por el medio extracelular, dan a las neuronas sus propiedades y capacidades, también a las musculares.

•         Poseen enzimas asociadas que realizan numerosas actividades metabólicas, como la síntesis de celulosa, fosforilaciones, producción de energía, síntesis de lípidos, etcétera.

la adhesividad celular a la matriz extracelular o a otras células en los tejidos animales se debe a las moléculas presentes en la membrana

•         Parte de las funciones de las membranas son debidas a sus propiedades físico-químicas:

•         a) Es una estructura fluida que hace que sus moléculas tengan movilidad lateral, como si de una lámina de líquido viscoso se tratase

•          b) Es semipermeable, por lo que puede actuar como una barrera selectiva frente a determinadas moléculas

•         c) Posee la capacidad de ser rota y fusionada de nuevo sin perder su organización, es una estructura flexible y maleable que se adapta a las necesidades de la célula

•          d) Está en permanente renovación, es decir, eliminación y adición de moléculas que permiten su adaptación a las necesidades fisiológicas de la célula.

•         La estructura y la organización de las membranas celulares, así como sus propiedades, están condicionadas fundamentalmente por los lípidos.

•         Éstos son moléculas anfipáticas, con una parte hidrofílica y otra hidrofóbica, que se disponen formando una bicapa lipídica donde las partes hidrofóbicas se encuentran en el centro de la membrana y las hidrofílicas en contacto con el agua.

•         Entre los lípidos se insertan las proteínas denominadas integrales o transmembrana, que poseen secuencias de aminoácidos hidrofóbicos entre las cadenas de los ácidos grasos de los lípidos, y dominios hidrofílicos que están con la solución acuosa intra y extracelula.

•         También hay proteínas asociadas a una u otra superficie de la bicapa lipídica.

•          Los glúcidos no aparecen en todas las membranas, por ejemplo en algunas intracelulares, pero son abundantes en la que delimita la célula con el medio externo, la membrana plasmática, localizados en la superficie extracelular. Los glúcidos se encuentran unidos covalentemente a los lípidos o a las proteínas.

Esquema de la organización de una membrana plasmática. Es una bicapa estructurada por los lípidos. Determinados lípidos se asocian entre sí para formar agrupaciones más densas denominadas balsas de lípidos, en la cuales se sitúan ciertas proteínas por afinidad eléctrica. El colesterol se localiza entre las cadenas de ácidos grasos, cerca de la zona hidrofílica ("cabezas" de los lípidos). Las proteínas integrales comunican el exterior (arriba) con el interior (abajo) de la célula. Los glúcidos se localizan en la parte extracelular formando el glucocálix. En este esquema no se muestran las interacciones con la matriz extracelular ni con las moléculas del citoesqueleto. (Modificado de Edidin, 2003)

Las propiedades fisiológicas y estructurales de las membranas dependen de la proporción y del tipo de moléculas que las componen

•         lípidos, proteínas y glúcidos.

•         la membrana de los eritrocitos de rata contiene un 50 % de lípidos, un 40 % de proteínas y un 10 % de glúcidos. Una proporción similar a ésta es la más común entre las membranas plasmáticas de todas las células animales, con algunas excepciones.

•          Por ejemplo, la mielina formada por las membranas plasmáticas de las células de Schwan, que rodean a los axones situados fuera del sistema nervioso central, contienen un 80 % de lípidos y un 20 % de proteínas.

•          Las membranas intracelulares suelen contener una mayor proporción de proteínas que la membrana plasmática.

•         La mayor diferencia la encontramos en las mitocondrias donde el porcentaje de proteínas de su membrana interna llega hasta el 80 %.

MITOCONDRIAS

•         Están formadas por una membrana externa, una membrana interna con muchos pliegues denominados crestas mitocondriales, un espacio intermembranoso y un espacio interno delimitado por la membrana interna denominado matriz mitocondrial. La morfología de las mitocondrias es muy cambiante y puede variar desde largas estructuras ramificadas a pequeños elipsoides.

•         Las mitocondrias se pueden dividir y fusionar entre sí, con la consiguiente mezcla de sus ADNs. Si se fusionan dos células que tienen mitocondrias diferentes la población de mitocondrias es homogénea en 8 horas.

•         La fusión y fisión de las mitocondrias es compleja puesto que han de hacerlo sus dos membranas. Las mitocondrias tienen una extraordinaria motilidad dentro de la célula y suelen localizarse donde existe más demanda de energía.

•         La membrana mitocondrial externa contiene muchas copias de una proteína de transporte denominada porina, que forma canales acuosos a través de la bicapa lipídica.

•         Así, esta membrana se convierte en una especie de tamiz que es permeable a todas las moléculas menores de 5000 daltons, incluyendo proteínas pequeñas.

•          Por el contrario la membrana mitocondrial interna es impermeable al paso de iones y pequeñas moléculas, por tanto la matriz sólo contiene aquellas moléculas que puedan ser transportadas selectivamente por esta membrana. Así, su contenido es altamente diferenciado del citosol.

Las mitocondrias muestran una morfología diversa, desde largas y ramificadas a cortas y no ramificadas. Ultraestructuralemente presentan la membrana externa, el espacio intermembranoso, la membrana interna, que forma las crestas mitocondriales, y el estroma, que contiene el ADN y las moléculas que llevan a cabo el metabolismo mitocondrial.

•         En la matriz mitocondrial se encuentra el ADN, los ribosomas y los enzimas para llevar a cabo procesos metabólicos como la β-oxidación.

•         El ADN mitocondrial se encuentra en lugares denominados nucleoides y cada nucleoide puede tener más de una molécula de ADN.

•         Una mitocondria puede tener varios nucleoides. El ADN mitocondrial suele tener unos 16500 pares de bases con unos 37 genes que codifican para 13 proteínas componentes de la cadena respiratoria, 2 ARNr y ARNt suficientes para la síntesis de proteínas.

Producción de ATP

•         Las funciones más importantes de las mitocondrias son la producción de ATPs que es el combustible de la mayoría de los procesos celulares, el metabolismo de los ácidos grasos por un proceso denominado β-oxidación, almacén de calcio y otras.

•         En las mitocondrias se produce la mayor parte del ATP de las células eucariotas no fotosintéticas.

•         Metabolizan el Acetil coenzima A mediante el ciclo enzimático del ácido cítrico, dando como productos al CO2 y al NADH. Es el NADH el que cede electrones a una cadena de transportadores de electrones que se encuentra en la membrana interna.

•         Estos electrones pasan de un transportador a otro llegando como último paso al O2, resultando H2O.

•          Este transporte de electrones se acopla al transporte de protones desde la matriz hasta el espacio intermembranoso.

•         Este gradiente es el que permite la síntesis de ATP, gracias a la ATP sintasa. Por unir fosfato al ADP y por usar el oxígeno como aceptor final de electrones, a este proceso se le llama fosforilación oxidativa. En las bacterias aeróbicas este proceso ocurre en sus membranas celulares.

La producción de energía en las mitocondrias es un proceso de dos pasos: creación de un gradiente de protones en el espacio intermembranoso, producido por la cadena de transporte de electrones, y la síntesis de ATP por la ATP sintasa, que aprovecha dicho gradiente. Los dos procesos están asociados a la membrana mitocondrial interna, a las crestas mitocondriales.

•         Las proteínas que realizan el transporte de electrones y la ATP sintasa se encuentra en las crestas mitocondriales, los pliegues de la membrana interna. Precisamente la presencia de estos pliegues es una manera de incrementar la superficie en la que se asientan las proteínas de la fosforilación oxidativa. En una célula hepática la membrana mitocondrial interna puede suponer 1/3 del total de las membranas celulares. Existen múltiples copias tanto de proteínas transportadoras como de ATP sintasas, pudiendo llegar hasta el 80% del peso de la membrana mitocondrial

Cadena transportadora de electrones

•         La cadena que lleva a cabo el transporte de electrones se conoce como cadena respiratoria. Contiene unas 40 proteínas, de las cuales 15 participan directamente en el transporte de electrones. Todas estas proteínas se agrupan en tres complejos proteicos, cada uno de los cuales contiene varias proteínas: :

•          complejo de la NADH deshidrogenasa

•          complejo citocromo b-c1

•          complejo de la citocromo oxidasa.

Cada uno de ellos tiene grupos químicos que permiten el paso de protones a su través movidos por el transporte de electrones.

•         El recorrido de los electrones comienza cuando un ion hidruro es cedido por el NADH.

•         De este ion se desprenden dos electrones y un protón.

•          Esto se produce en el complejo de la NADH deshidrogenasa, el cual acepta los electrones.

•         Tales electrones pasan al complejo b-c1 gracias a moléculas intermedias.

•          Entre el primer complejo y el segundo actúa esta proteína es la ubiquinona.

•          El paso de los electrones por el complejo NADH-deshidrogenasa y b-c1 produce la extrusión de dos protones, uno en cada complejo, desde la matriz hasta el espacio intermembranoso.

•         Los electrones viajan entonces hasta el complejo citocromo C que transfiere electrones al complejo de la citocromo oxidasa.

•          En este tercer complejo se transporta otro protón al espacio intemembranoso y los electrones son aceptados por el oxígeno.

•         El proceso de transferencia de electrones es como en las pilas eléctricas donde los electrones pasan de un material cargado de electrones y con poca afinidad por ellos a otro que tiene una mayor afinidad.

•         Ese salto desprende energía que se utiliza para transportar protones en contra de su gradiente de concentración.

•          Los electrones en el NADH están, que están retenidos con poca fuerza, saltan al complejo NADH y así sucesivamente.

•          Si no existiesen los complejos de la cadena respiratoria la energía, en vez de utilizarse para bombear protones, se perdería en forma de calor.

•         El resultado es la creación de un gradiente de protones: 10 veces mayor en la matriz que en el espacio intermembranoso y además se crea un espacio cargado más negativamente en la matriz como consecuencia de la salida neta de cargas positivas respecto al espacio intermembranoso, que se vuelve más positivo.

•         Se crea un gradiente electroquímico que hace que los protones tiendan a entrar de nuevo en la matriz.

ATP sintasa

•         Este enzima crea una vía hidrofílica en la membrana mitocondrial interna que permite a los protones volver a favor de gradiente electroquímico desde el espacio intermembranoso hasta la matriz mitocondrial.

•         Este cruce se acopla a la producción de energía en forma de ATP.

•          La ATP sintasa es un enzima altamente conservada durante la evolución y aparece en bacterias, en los cloroplastos de las células fotosintéticas y en todas las mitocondrias.

•         Es una proteína de gran tamaño formada por muchas subunidades. El mecanismo de generación de ATP no está claro pero se sabe que por cada molécula de ATP se deben desplazar 3 protones.

•         Es capaz de producir más de 100 moléculas de ATP por segundo. Un hecho interesante es que la ATP sintasa puede realizar el proceso contrario, es decir, usar ATP para bombear protones al exterior. Esto dependerá de la concentración de protones a un lado y otro de la membrana.

Otras funciones

•         La síntesis de ATP no es el único proceso en el cual se usa el gradiente de protones. Otras moléculas cargadas como el piruvato, el ADP y el fósforo inorgánico son bombeados a la matriz desde el citosol, mientras que otras como el ATP, que se sintetiza en la matriz, deben ser transportados al citosol. El fósforo inorgánico y el piruvato son transportados acoplándose al flujo hacia el interior de los protones. En cambio el ADP se acopla en cotransporte antiporte con el ATP.