(cuadro 12-1)
Hasta el séptimo mes de desarrollo intrauterino los bronquíolos se dividen continuamente
en conductos cada vez más pequeños (fase canalicular) (fig. 12-8A)Ysu vascularización
aumenta en forma constante. Cuando algunas de las células de los bronquíolos respiratorios
cúbicosse transformanen célulasdelgadasy planases posiblela respiración(fig. 12-
8B). Estas células se hallan en estrecha relación con numerosos capilares sanguíneosy linfáticos
y los espacios rodeados por ellas son los sacos terminales o alvéolo~ primitivos.
En el séptimo mes hay suficientes capilares como para que tenga lugar el normal intercambio
de gases y para permitir la supervivencia del infante prematuro.
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Aparato respiratorio 257
Tráquea
Fig.12-7. Después de que los canales pericardioperitoneales han quedado separados de la cavidad pericárdicay
la cavidad peritoneal, respectivamente, los pulmones se dilatan en las cavidades pleurales. Obsérvense
la pleura parietal y visceral y la cavidad pleural definitiva. La pleura visceral se extiende entre
los lóbulos pulmonares. .
En los dos últimos meses de vida intrauterina y durante varios años después del nacimiento,
aumenta de modo constante el número de sacos terminales. Además, las células de
revestimientode los sacos, denominadas células epiteliales alveolares de tipo 1, se adelgazandemaneraque
los capilarescircundantessobresalenhacia los sacosalveolares(fig.
12-9).El íntimo contacto que se establece entre las células epiteliales y endoteliales repre-
Cuadro12-1. Maduración de los pulmones ~
5-16 semanas Continúa la ramificación para fonnar bronquíolos
tenninales. No se encuentran bronquíolos
respiratorios ni alvéolos .-
Cada bronquiolo tenninal se divide en 2
bronquíolos respiratorios o más, los cuales
a su vez se dividen en 3 a 6 conductos alveolares
Se forman los sacos terminales (alvéolos primitivos)
y los capilares establecen íntimo
contacto
Alvéolos maduros con contactos epiteliales
endoteliales (capilares) bien desarrollados
Período seudoglandular
Período canalicular 16-26 semanas
Período alveolar
Período del saco tenninal
8 meses hasta la infancia
26 semanas hasta el nacimiento
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258 Embriología especial
:111'
Epitelio
cúbico
A
Epitelio
escamoso
delgado
Endotelio
de células planas
de capilar
sanguíneo
B
Sacos
terminales,
Fig. 12-8. Desarrollo histológico y funcional del pulmón. A. La fase canalicular abarca desde la semana
16 a la 26. Nótense las células cúbicas de revestimiento de los bronquíolos respiratorios. B. El período
del saco terminal comienza hacia el final del sexto mes y a comienzos del séptimo mes prenatal. Las cé.
lulas cúbicas se adelgazan mucho y están íntimamente asociadas con el endotelio de los capilares sanguíneos
y linfáticos o forman sacos terminales (alvéolos primitivos).
senta la barrera hematogaseosa. Antes del nacimiento no se observan alvéolos maduros
característicos. Además de las células endoteliales y las células epiteliales alveolaresplanas,
aparece hacia el final del sexto mes otro tipo de células: son las células epiteliales al.
veolares de tipo 11,encargadas de la producción de surfactante, líquido con alto contenido
de fosfolípidos que tiene la facultad de disminuir la tensión superficial en la interfaseaire-
sangre alveolar.
Epitelio escamoso
delgado
Alvéolo maduro
Bronquíolo terminal
Fig. 12-9. Tejido pulmonar en el recién nacido,
Nótense las células epiteliales escamosas delgadas
(que también se denominan células epiteliales
alveolares de tipo 1) Ylos capilares cir.
cundantes que sobresalen en los alvéolos maduros.
Aparato respiratorio 259
Antesdel nacimiento, los pulmones se encuentran ocupados por líquido de alta concentraciónde
cloro, escasas proteínas y algo de moco que proviene de las glándulas bronquiales,
así como una sustancia surfactante formada por las células epiteliales alveolares (tipo
ll).El volumen de surfactante que contiene el líquido va en aumento, sobre todo durante
lasdosúltimas semanas de la vida intrauterina.
Losmovimientos respiratorios del feto comienzan antes del nacimiento y ocasionan la
aspiraciónde líquido amniótico. Estos.movimientos son importantes porque estimulan el
desarrollode los pulmones y el condicionamiento de los músculos de la respiración. Cuandose
inicia la respiración en el momento del nacimiento, la mayor parte del líquido que
ocupabalos pulmones es reabsorbido rápidamente por los capilares sanguíneos y linfáticos,
mientrasque es probable que una pequeña cantidad sea expulsada por la tráquea y los bronquiosdurante
el parto. Sin embargo, cuando el líquido es reabsorbido de los sacos alveolares,
el surfactante permanece depositado en forma de una delgada--Blpade fosfolípido sobrelasmembranas
de las células alveolares. Al entrar aire en los alvéolos con la primera
respiración,la capa de surfactante impide que se produzca una interfase aire-aguá (de la
sangre)con alta tensión superficial. Si no existiera esta capa lipídica de surfactante se produciríaelcolapsoalveolardurantela
fase espiratoria(atelectasia).
Losmovimientos respiratorios después del nacimiento hacen que entre aire en los pulmones,
los cuales se éxpanden y llenan la cavidad pleural. Aun cuando los alvéolos aumentanalgode
volumen, el crecimiento de los pulmones en el período posnatal obedece principalmenteal
incremento del número de bronquíolos respiratorios y alvéolos. Se calcula
queen el momento del nacimiento sólo existe una sexta parte de los alvéolos que correspondena
una persona adulta. Los restantes se forman durante los 10 primeros años de vidaposnatalpor
el proceso de aparición continua de nuevos alvéolos primitivos.
ORIENTACIÓN CLÍNICA
El surfactante es muy importante para la supervivencia del recién nacido prematuro.
Si el volumen de esa sustancia es insuficiente, se eleva la tensión superficial de la
membranaaire-agua (de la sangre) y existe un gran riesgo de que se produzca el colapsode
parte de los alvéolos durante)a espiración. Como consecuencia, sobreviene el síndrome
de dificultad respiratoria (SDR). Esta es una causa común de mortalidad del
niñoprematuro.Entalescasoslos alvéolosparcialmentecolapsadoscontienenun líquidode
alta concentración proteica y numerosas membranas hialinas, así como cuerpos
laminaresderivados probablemente de la capa de surfactante. El SDR, conocido tambiéncomo
enfermedad de la membrana hialina, es la causa del 20%, aproximadamente,
de las muertes en el período neonatal. La elaboración reciente de un surfactante
artificialy el tratamiento de niños prematuros con glucocorticoides con el fin de estimularla
producción de esa sustancia, ha reducido de modo considerable la tasa de mortalidada
raíz del síndrome de dificultad respiratoria y permitido la supervivencia de algunosniños
de sólo 5 meses y medio de gestación. .
Aun cuando se han descrito numerosas anomalías de los pulmones y del árbol bronquial(
p. ej., tráquea con extremo ciego con ausencia de los pulmones y agenesia de un
pulmón),en su mayoría estas anomalías manifiestas son raras. Es más frecuente encontrardivisiones
anómalas del árbol bronquial, que a veces ocasionan la presencia de lóbulossupernumerarios.
Estas variaciones tienen escasa importancia funcional, aunque
puedenocasionar diñcultades inesperadas cuando se efectúa una broncoscopia.
..
260 Embriología especial
Ofrecen mayor interés los lóbulos pulmonares ectópicos, que se originan en la tráquea
o el esófago. Se considera que estos lóbulos se forman a partir de esbozos respiratorios
adicionales del intestino anterior, que se desarrollan independientemente del aparato
respiratorio principal.
Los quistes pulmonares congénitos tienen mayor importancia desde el punto de
vista clinico. Estos quistes se forman por dilatación de los bronquios terminales o mayores;
pueden ser pequeños y múltiples, confiriendo al pulmón aspecto de panal de abeja
en la radiografía, o estar limitados a uno o más quistes de mayor tamaño. Dado que
las formaciones quísticas del pulmón suelen drenar de manera insuficiente, es habitual
que ocasionen infecciones crónicas.
RESUMEN
~
El aparato respiratorio es una evaginación de la pared ventral del intestino anterior,y
el epitelio de la laringe, la tráquea, los bronquios y los alvéolos tienen origen endodénnico.
Los componentes cartilaginoso, muscular y el tejido conectivo tienen origen mesodérmico.
Durante la cuarta semana de desarrollo intrauterino la tráquea queda separada delintestino
anterior por el tabique traqueoesofágico, dividiendo de esta manera al intestinoanterior
en el divertículo respiratorio por delante y el esófago por detrás. Se mantiene el contacto
entre estas dos estructuras por medio de la laringe, que está formada por tejido delos
arcos faríngeos cuarto y sexto. El esbozo pulmonar se desarrolla en dos bronquios principales:
el de la derecha forma tres bronquios secundarios y tres lóbulos; el de la izquierda
forma dos bronquios secundarios y dos lóbulos. El tabicamiento insuficiente del intestino
anterior por el tabique traqueoesofágico ocasiona atresias esofágicas y la formación defístulas
traqueoesofágicas (fig. 12-3).
Luego de una fase seudoglandular (5 a 16 semanas) y otra canalicular (16 a 26 semanas),
las células cúbicas que recubren a los bronquíolos se transforman en células planasy
delgadas, las células epiteliales alveolares de tipo 1, en íntima asociación con los capilares
sanguíneosy linfáticos.En el séptimomes ya es posibleel intercambiode gasesentre
la sangre y el aire en los alvéolos primitivos. Antes del nacimiento los pulmones están ocupados
por un líquido que contiene escasas proteínas, algo de moco y una sustancia surfactanteo
Esta sustancia es producida por las células epiteliales alveolares de tipo 11y forma
una capa de fosfolípido sobre las membranas alveolares. Al iniciarse la respiración, ellíquido
pulmonar eo/reabsorbido, con excepción de la capa de surfactante que impide el colapso
de los alvéo~?s durante la espiración, reduciendo la tensión superficial en la interfase
aire-sangre capIlar. La falta de surfactante o su escaso volumen en el neonato prematuro
ocasiona el síndrome de dificultad respiratoria (SDR) por colapso de los alvéolosprimitivos(
enfermedad de la membrana hialina).
El crecimiento de los pulmones en el período posnatal se debe principalmente al aumento
del número de bronquíolos y alvéolo s respiratorios y no al incremento del volumen de los
alvéolos. Por lo menos durante los 10 primeros años de la vida se forman nuevos alvéolos.
III
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