BASES MORFOLOGICAS DE LA FUNCION RESPIRATORIA

Introducción
	Dada la estrecha correlación entre forma y función, es conveniente repasar algunos aspectos de la morfología antes de abordar la fisiología, fisiopatología y clínica del aparato respiratorio. Este capítulo entrega una visión general de las estructuras macro y microscópicas. Los detalles necesarios para el análisis de determinados aspectos funcionales o clínicos serán abordados en los capítulos correspondientes. Considerando que la función primordial del aparato respiratorio es poner en contacto el aire atmosférico con la sangre para que tenga lugar el intercambio gaseoso, se pueden diferenciar, por razones didácticas, tres grupos de estructuras, de acuerdo a la función predominante que desempeñan. Área de intercambio gaseoso. Vías de conducción aérea. Caja torácica con funciones de protección y movimiento. AREA DE INTERCAMBIO GASEOSO Alvéolos El intercambio gaseoso tiene lugar en los alvéolos, estructuras huecas, aproximadamente hemisféricas, de 250 mm de diámetro, cuyo contenido aéreo está en permanente renovación y en el espesor de cuyas paredes circula sangre a través de una densa malla capilar. La cavidad alveolar está tapizada por 2 tipos de células (Figura 1): Figura 1-1. Histología esquemática del alvéolo. A: espacios aéreos alveolares. C: capilares N1: neumocitos tipo I. N2: neumocitos tipo II. M: macrófagos I : tejido intersticial. Neumocitos tipo I. A pesar de ser escasas en número, estas células cubren más del 90% de la superficie alveolar, debido a que son muy aplanadas y extensas. Con el microscopio de luz sólo se ven sus núcleos, siendo necesaria la microscopia electrónica para ver la delgada capa de su citoplasma. Cuando los neumocitos I contactan con los capilares de la pared alveolar, su membrana basal se fusiona con la del endotelio, de manera que los gases sólo tienen que atravesar el citoplasma del neumocito, las membranas basales fusionadas y el citoplasma del endotelio capilar, conjunto que mide menos de 1 micrón de espesor. En el resto de la pared alveolar, entre los neumocitos y los capilares se interpone una capa de tejido intersticial, con sustancia amorfa y fibrillas, que cumple una función de sostén y que, por tener vasos linfáticos, drena el líquido que permanentemente ultrafiltra desde los capilares, evitando así que éste invada los alvéolos. Este aspecto se analizará con mayor detalle a propósito del edema pulmonar. Neumocitos tipo II. Son células cuboideas, más numerosas que las anteriores y que, entre otras muchas funciones, sintetizan el surfactante pulmonar. Esta sustancia disminuye la tensión superficial de la capa de líquido que recubre la superficie interna de los alvéolos, impidiendo el colapso alveolar que esta fuerza tiende a producir (Ver mecánica ventilatoria). Además, los neumocitos II serían responsables de las funciones metabólicas del pulmón, que se verán más adelante. Cuando los neumocitos I son destruidos en algunas enfermedades, son los neumocitos II los que proliferan para reparar los daños. Aparte de estas células estructurales, dentro del alvéolo y en el espesor de los tabiques se encuentran células con un rol defensivo, especialmente macrófagos, que fagocitan las partículas extrañas y bacterias que llegan al alvéolo. Los macrófagos cargados de detritus se eliminan junto con las mucosidades o retornan al espacio intersticial, de donde son en su mayoría removidos por el sistema linfático. Organización de los alvéolos El número total de alvéolos oscila entre 200 y 600 millones, y su superficie total, entre 40 y 100 metros cuadrados, dependiendo entre otros factores de la talla corporal. Los alvéolos se disponen como depresiones redondeadas en la pared de espacios esféricos llamados sacos alveolares, que confluyen en espacios tubulares llamados ductos. Varios ductos se unen dando origen a un bronquíolo respiratorio, elemento de transición que tiene la estructura de una vía de conducción aérea, pero que conserva algunos alvéolos en sus paredes. Después de unas 4 a 7 generaciones, un grupo de bronquíolos respiratorios confluye en un bronquíolo terminal que carece totalmente de alvéolos, constituyéndose exclusivamente en vía de conducción. Según la manera de agruparse estas diferentes estructuras, se han descrito 3 unidades (Figura 1-2). Figura 1-2. Estructuras periféricas del pulmón. A: alvéolos. SA: saco alveolar. BR: bronquíolos respiratorios. BT: bronquíolo terminal. B: bronquíolos. LP: lobulillo primario. LS: lobulillo secundario Lobulillo primario(LP) que es el conjunto de los ductos, sacos y alvéolos alimentados por un bronquíolo respiratorio. Acino que es todo el territorio alveolar tributario de un bronquíolo terminal. Lobulillo secundario (LS)que es la menor porción de parénquima pulmonar delimitada por tabiques fibrosos. Son fácilmente distinguibles en la corteza pulmonar donde los tabiques son más completos y están marcados por el depósito en ek intersticio de partículas inhaladas . Estos lobulillos no se individualizan con claridad en las zonas centrales. Su diámetro oscila entre 1 y 2,5 cm. De estas "unidades" la de mayor importancia clínica es el acino, que es identificable en la totalidad del pulmón y que, por medir más o menos 8 mm de diámetro, es visible a rayos cuando se encuentra lleno de líquido o exudado. A estos elementos, llenos de aire, se unen vasos sanguíneos y linfáticos para formar el parénquima pulmonar. Las ramas de la arteria pulmonar, que llevan la sangre venosa hacia los alvéolos, acompañan a los bronquios en todas sus divisiones. A nivel de los bronquíolos terminales pierden su capa muscular transformándose en arteriolas, que dan origen a una densa malla capilar en estrecho contacto con los alvéolos. Como estos capilares no miden más de 10 micrones de diámetro los globulos rojos deben pasar prácticamente en fila india, lo que optimiza su tarea de captar oxigeno. Las vénulas pulmonares que nacen de los capilares alveolares se dirigen a la periferia del lobulillo secundario, confluyendo en venas que se incorporan a los tabiques fibrosos interlobulillares e interlobulares de manera que su trayecto es diferente al de los bronquios y arterias. Las características morfológicas y hemodinámicas del circuito menor o pulmonar se verán con mayor detalle en el capítulo de fisiología correspondiente. El pulmón también recibe sangre arterializada a través de las arterias bronquiales, que nacen de la aorta o de las intercostales y aportan la circulación nutricia a los bronquios. Sus venas desembocan en las venas pulmonares, mezclándose con la sangre ya arterializada. VIAS DE CONDUCCION AEREA La sangre que circula constantemente por los capilares alveolares extrae el oxígeno del aire alveolar y lo carga de CO2 de manera que es necesario que este aire se renueve también constantemente. Esto se logra a través de la ventilación con aire ambiental, y las vías aéreas son el medio de conexión entre alvéolo y exterior. La vía aérea se inicia en la nariz que, además de ser su puerta de entrada, acondiciona el aire inspirado para la respiración. Lo humidifica y calienta a 37°C gracias a la rica vascularización de su mucosa, dispuesta sobre una superficie ampliada por la presencia de los cornetes. Además, la anfractuosidad de los conductos, la adhesividad de la capa de mucus y la presencia de pelos constituyen barreras físicas que impiden la entrada de parte importante de las partículas en suspensión. Las defensas mecánicas son complementadas por el reflejo del estornudo y la presencia de tejido linfoideo y anticuerpos. La alteración de estas funciones y la posibilidad de aspiración de secreciones nasales infectadas explican la frecuencia con que las afecciones nasales se asocian con enfermedades bronquiales y pulmonares. La vía aérea continúa con la faringe, donde también se conecta la boca que constituye una entrada alterna para el aire cuando hay obstrucción nasal y cuando se necesita aumentar mucho la ventilación, como sucede en el ejercicio intenso. Para que la faringe se mantenga permeable, es necesario que los músculos faríngeos y linguales mantengan una tonicidad normal, ya que en caso que disminuya, la faringe puede colapsar y obstruir el flujo inspiratorio, como sucede en condiciones anormales durante el sueño. La laringe es el órgano muscular y cartilaginoso de la fonación y está situada en una encrucijada importante por la confluencia de las vías respiratoria y digestiva. Un complejo mecanismo de ascenso de la laringe hacia la base la lengua con contracción de músculos laríngeos intrínsecos y cierre de epiglotis protege al aparato respiratorio de la penetración de elementos extraños durante la deglución o el vómito. Si este mecanismo se altera, pueden producirse lesiones respiratorias graves por aspiración. La laringe participa también en el reflejo defensivo de la tos, a través del cierre de la glotis durante la fase de compresión del aire intrapulmonar y de su brusca apertura en la fase expulsiva. Las vías respiratorias infralaringeas adoptan una forma de árbol, cuyo tronco es la tráquea que, tras un trayecto de 12 a 15 cm, genera por división dicotómica asimétrica alrededor de 23 generaciones de ramas, 16 de las cuales son exclusivamente conductoras. La tráquea está situada en la línea media en el cuello y dentro del tórax, siendo ligeramente desviada a la derecha por el arco aórtico. Su diámetro es de 17 a 26 mm en adultos y su estabilidad es asegurada por la superposición de una serie de cartílagos que tienen la forma de una C abierta hacia el dorso. En los extremos de estos cartílagos se insertan haces musculares, cuya contracción estrecha el lumen del conducto, mecanismo que permite acelerar considerablemente la velocidad del flujo espiratorio durante la tos, con la consiguiente mayor capacidad expulsiva. El árbol bronquial está tapizado por una mucosa que tiene un epitelio ciliado que, en combinación con las glándulas mucosas, constituye el mecanismo mucociliar. Este es una especie de correa transportadora de mucus que es constantemente impulsada por los cilios a una velocidad de 20 mm por minuto, atrapando por adherencia las partículas que han sobrepasado la barrera nasal. Al llegar a la faringe el mucus es deglutido insensiblemente. Otros elementos importantes de la mucosa bronquial son las glándulas mucosas, más abundantes en la submucosa de las vías mayores, y las células caliciforme que producen mucus a lo largo de todo el árbol bronquial. También se encuentran las células argirófilas de función neuroendocrina. A la altura de la articulación del mango con la hoja del esternón, la tráquea se bifurca en los bronquios fuente o principales, derecho e izquierdo, formándose hacia el interior de la tráquea un espolón medianamente agudo o carina principal. Dado que el bronquio derecho se desvía menos del eje de la tráquea, es más frecuente que los cuerpos extraños aspirados y las sondas introducidas por la tráquea se desvíen hacia el pulmón derecho. Por sucesivas dicotomías se forman alrededor de 11 generaciones de bronquios para los diferentes lóbulos, segmentos y subsegmentos. Estos conductos se caracterizan por presentar placas de cartílago incompletas, que son más escasas a medida que se avanza hacia la periferia. En cambio, las fibras musculares son abundantes y envuelven la vía aérea como una red helicoidal que llega hasta los bronquíolos respiratorios. Su función normal sería regular la distribución regional de la ventilación y, en condiciones patológicas como el asma, tienen un rol determinante en la reducción del calibre bronquial. Cuando las vías aéreas reducen su diámetro bajo 2 mm, desaparece totalmente el cartílago, por lo que se hacen colapsables. En estos conductos, denominados bronquíolos, la mantención de la permeabilidad del lumen pasa a depender de la presión negativa intratorácica y de la tracción radial de las fibras elásticas del tejido alveolar adheridas a sus paredes externas. Tras unas 4 a 5 generaciones se llega a los bronquíolos llamados terminales por constituir el final de las vías exclusivamente conducción. Los bronquíolos que siguen se denominan respiratorios por presentar en sus paredes un creciente número de alvéolos. En las sucesivas dicotomías del árbol bronquial, el diámetro de cada rama hija es, obviamente, menor que el de la rama madre, pero la suma de sus áreas de sección es mayor que el área de la rama de origen. Esto significa que si bien la resistencia al flujo aéreo aumenta en cada conducto considerado individualmente, la resistencia global de la vía aérea disminuye marcadamente porque su área de sección global va aumentando por sumación. Esto tiene importantes implicancias funcionales que se verán en fisiología. El tejido alveolar y las vías aéreas, a partir de la porción distal de los bronquios fuente, se disponen organizadamente con un soporte de tabiques fibrosos, formando los pulmones derecho e izquierdo, envueltos por sus respectivas serosas pleurales. Su forma es aproximadamente cónica, como la de la caja torácica que los contiene. Los vértices pulmonares llegan a los huecos supraclaviculares, donde contactan con las ramas nerviosas del plexo braquial y con los troncos arteriales y venosos de las extremidades superiores. Esta vecindad explica el dolor del hombro y extremidad superior observado en tumores de esta área, y la posibilidad de lesionar el pulmón en punciones de las venas subclavias. Las bases son cóncavas y descansan sobre las cúpulas convexas del diafragma, con una relación de vecindad indirecta con el hígado a la derecha y con el estómago y bazo a la izquierda. La cara costal de los pulmones es convexa y está expuesta a ser lesionada en traumas de la pared costal. La cara mediastínica es relativamente plana y tiene estrecho contacto con corazón, vasos, esófago, ganglios y otras estructuras, hecho que tiene importancia en radiología pulmonar. El conjunto de bronquios, vasos y nervios que entran o salen del pulmón lo hace por la parte media de la cara mediastínica, formando una especie de tallo denominado hilio, identificable en rayos X. En cada hilio se encuentran ganglios, a los que drenan los linfáticos de lpulmón y que a su vez son tributarios de ganglios mediastínicos y del cuello. El grado de compromiso de estos ganglios es un determinante crucial en la elección del tratamiento en el cáncer bronquial. Cada pulmón presenta una gran fisura oblicua que se dirige desde la parte alta de la cara posterior a la parte anterior del borde inferior. Esta fisura es profunda y llega hasta cerca del hilio, dividiendo el pulmón en un lóbulo superior y otro inferior. Al lado derecho se agrega otra fisura profunda que parte del plano medial a la altura del 4° cartílago costal y se dirige horizontalmente hasta terminar en la cisura oblicua, separándose así un tercer lóbulo, llamado medio. La pleura visceral envuelve casi completamente cada lóbulo, penetrando hasta el fondo de las cisuras. Dentro de cada lóbulo se distinguen segmentos o áreas de pulmón relativamente delimitados por tabiques fibrosos que dependen de un bronquio de tercera generación. Son susceptibles de extirpación quirúrgica aislada, y algunas enfermedades se caracterizan por adscribirse a sus límites. Su conocimiento detallado corresponde al área de especialización. Las serosas pleurales se analizarán en el capítulo sobre fisiología pleural. CAJA TORACICA Los principales componentes de la caja torácica son huesos que por su rigidez brindan protección, y músculos respiratorios de cuya actividad depende la ventilación. La jaula ósea está constituida por la columna vertebral, sobre la cual articulan las 12 costillas de cada hemitórax. El movimiento en sentido cráneo-caudal de estos arcos óseos ha sido comparado la del asa de un balde cuyos puntos de giro son, en su extremo anterior, el esternón, y en el posterior la columna. Al elevarse el vértice del arco, que en reposo se encuentra más bajo que los puntos de giro, se produce su alejamiento de la línea media a medida que la costilla se acerca hacia la horizontal. Esto significa un aumento del diámetro transversal del tórax, con lo que baja la presión de su contenido y penetra aire al aparato respiratorio. Lo inverso sucede al bajar las costillas a su posición de reposo. Insertándose en esta estructura ósea de apoyo, los músculos respiratorios proveen la energía mecánica que cambia rítmicamente el volumen del tórax y abdomen, produciendo los cambios de presión que movilizan el aire. En el capítulo sobre fisiología de estos músculos se analizan los aspectos morfológicos pertinentes.